Феномика и высокопроизводительное фенотипирование

Стоимость генотипирования упала на порядки; стоимость описания того, что растение делает, — нет. Эта асимметрия и переместила узкое место. Модель геномного предсказания подгоняется по наблюдённым фенотипам, поэтому её точность ограничена качеством этих наблюдений: ошибка измерения входит напрямую, и небрежно учтённый признак ведёт себя в модели как признак с низкой наследуемостью. Высокопроизводительное фенотипирование существует, чтобы поднять число, точность и частоту таких измерений, а не чтобы само по себе что-то открывать.

Что приборы измеряют на самом деле

Ни один прибор фенотипической платформы не измеряет признак. Каждый датчик измеряет физическую величину, из которой признак выводится.

Мультиспектральные и гиперспектральные камеры регистрируют отражение. Вегетационные индексы, считаемые по красному и ближнему инфракрасному каналам, хорошо отслеживают площадь листьев и «зелёность» полога при малом и среднем покрытии, а затем выходят на насыщение: после смыкания полога дополнительная биомасса меняет отражение крайне слабо — а это ровно тот диапазон, где накапливаются различия по урожаю. Тепловизионная съёмка даёт температуру полога, а температура полога ниже температуры воздуха указывает на транспирацию, то есть на открытые устьица и доступную влагу. Это действительно полезный косвенный показатель — и сильно искажаемый ветром, влажностью, фоном почвы и временем суток, так что ему нужны эталонные поверхности и узкие окна съёмки. Лидар и стереосъёмка дают высоту и структуру полога. Флуоресценция хлорофилла сообщает об эффективности фотосистемы II.

Каждому из этих методов нужна калибровка по разрушающему измерению — срезать, высушить, взвесить, посчитать, — и калибровки специфичны для культуры, группы сортов, фазы развития и часто места. Модель, обученная в одном сезоне, переносится на следующий несовершенно; значит, разрушающий отбор проб никуда не девается — он становится меньшей, но более ценной частью работы.

Корни остаются незакрытым пробелом. Признаки, важнейшие при дефиците влаги, находятся под землёй, а полевого неразрушающего метода с полезной производительностью нет. Балльная оценка выкопанных корней, ризотроны и рентгеновская томография дают часть картины — при низкой производительности или в искусственных условиях.

Проблема изменчивости

Поле неоднородно. Мощность горизонта, гранулометрический состав, дренаж и история использования меняются на масштабе метров, и эта изменчивость нередко превосходит измеряемые различия между генотипами. Ускорение съёмки этого не лечит: оно даёт более точные измерения смешанной величины. Ответ лежит в планировании опыта и статистике: повторности и расширенные схемы с частыми стандартами, а также пространственные модели — эффекты рядов и столбцов, поправка по ближайшим соседям, двумерные сплайны, — разделяющие положение в поле и генотип. Платформа без такой схемы за спиной производит данные, а не сведения.

Воздушные платформы добавляют то, чего одна схема опыта дать не может: повторное измерение. Еженедельный облёт превращает единственную конечную точку в кривую роста, а динамические описатели — скорость смыкания полога, срок и крутизна старения — иногда наследуются лучше и предсказывают точнее, чем сама конечная точка.

Фенотипирование в контролируемых условиях точно и переносится плохо. Объём сосуда стесняет корень, свет однороден, конкуренции нет; ранжирование, полученное в камере, регулярно не воспроизводится в поле. Точность здесь настоящая; вопрос в том, точность в чём.