Генная инженерия и биоселекция

Это страница, на которую опирается остальной кластер. У улучшения культур есть два набора инструментов — рекомбинация с отбором, с одной стороны, и прямое изменение последовательности, с другой, — и выбор между ними определяется генетической архитектурой признака, а не современностью метода.

Почему архитектура диктует метод

Признак, управляемый одним-двумя локусами с крупным эффектом, ведёт себя как менделевский. Он расщепляется наглядно, его можно вести по маркеру, его можно ввести беккроссом или, теперь, вписать напрямую. Гены устойчивости к болезням, толерантность к гербициду, восковидный крахмал, аллели карликовости — все они такого рода, и именно здесь чисто работают и маркер-опосредованный беккросс, и редактирование генома.

Урожайность устроена иначе, как и большинство связанных с ней свойств. Урожай — суммарный выход сотен и тысяч локусов малого эффекта, взаимодействующих между собой и со средой; ни один отдельный аллель не объясняет достаточной доли дисперсии, чтобы вести отбор по нему одному. Маркер-опосредованный отбор, победивший в первом классе задач, во втором в основном провалился: обнаруженные в одной популяции QTL оказывались мелкими, зависящими от среды и часто не воспроизводились в следующей.

Что изменила геномная селекция

Геномная селекция ответила на этот провал отказом от поиска генов. Обучающую популяцию плотно генотипируют и тщательно фенотипируют; подгоняют статистическую модель, предсказывающую племенную ценность сразу по всем маркерам, каждый из которых вносит малый оценённый вклад; дальше кандидатов ранжируют по одному генотипу. Ничто в такой модели не является открытием о биологии — и это намеренно: она забирает аддитивную дисперсию, не пытаясь её распределить по генам.

Выигрыш виден в арифметике селекционера. Генетический прогресс за единицу времени растёт с интенсивностью отбора, с точностью отбора и с величиной аддитивной генетической дисперсии и падает с длиной селекционного цикла. Геномное предсказание обычно повышает точность для сложного признака умеренно; больший его вклад в том, что оно позволяет отбирать до выращивания растения до зрелости, а это удар по длине цикла — знаменателю, в котором больше всего запаса.

Ограничения здесь структурные. Точность предсказания зависит от родства обучающей выборки и кандидатов и падает по мере его ослабления, поэтому модель приходится переобучать вслед за движением популяции. Аддитивные эффекты она схватывает хорошо, эпистаз — плохо. И она переносит узкое место на фенотипирование: модель не лучше данных о признаке, стоящих за ней, — поэтому высокопроизводительная фенотипика является для этого метода предпосылкой, а не дополнением.

Где здесь инженерия

Прямое изменение последовательности не конкурирует с этой машиной, а поставляет ей изменчивость, по которой она затем отбирает. Редактирование даёт аллели, которых в генофонде нет или которые при интрогрессии пришли бы со сцепленным балластом; трансген даёт функцию, отсутствующую у всех родственников культуры. И то и другое дальше входит в тот же рекуррентный отбор в местно адаптированном генетическом фоне и оценивается так же, потому что признак в чужом фоне сортом ещё не является.