Микоризные инокулянты

Арбускулярная микориза — древнейший и самый распространённый симбиоз наземных растений: грибы отдела Glomeromycota проникают в клетки коры корня и образуют внутри них сильно разветвлённые структуры — арбускулы, — через которые идёт обмен. Растение отдаёт грибу углерод (сахара и, что выяснилось позже, липиды, которые гриб сам синтезировать не умеет), гриб отдаёт растению фосфор, часть азота и микроэлементы. Симбиоз не случайный: его запускает общий сигнальный путь, тот же, что и у бобово-ризобиального, — грибные липохитоолигосахариды узнаются рецепторами и активируют кальциевые колебания в ядре и киназу CCaMK.

Почему выигрыш именно по фосфору#

Фосфат в почве малоподвижен: он прочно сорбируется на оксидах железа и алюминия и на карбонатах, и его диффузия на порядки медленнее, чем у нитрата. Корень, поглощая фосфат, создаёт вокруг себя зону истощения толщиной в считанные миллиметры и дальше упирается не в запас, а в скорость подхода. Гифа диаметром в единицы микрометров выходит за эту зону на сантиметры и дециметры при ничтожных затратах углерода по сравнению с корнем той же длины. Поглощённый фосфат идёт в растение по отдельному, микоризному пути — через транспортёры, которые экспрессируются только в клетках с арбускулами. Именно поэтому симбиоз даёт прибавку там, где фосфор есть, но недоступен, и не даёт там, где его просто много: при высоком уровне доступного фосфора растение подавляет симбиоз само, снижая выделение стриголактонов и ограничивая колонизацию. Удобренное поле — плохая мишень для микоризного продукта по биологической, а не по агрономической причине.

Производство упирается в облигатность#

Арбускулярные грибы — облигатные биотрофы: без живого корня они не завершают жизненный цикл. Их нельзя ферментировать. Промышленные способы — только два: выращивание на растении-хозяине в субстрате с последующим сбором корней, спор и субстрата целиком, и корневые органные культуры на трансформированных корнях in vitro, дающие чистые споры дорого и в ограниченном объёме. Отсюда и стоимость, и разброс качества, и то, что доза измеряется не КОЕ, а числом инфекционных пропагул — величиной, которую определяют биотестом на разведениях, а не подсчётом. Эктомикоризные грибы (Pisolithus, Laccaria, Hebeloma), образующие мантию и сеть Хартига в лесных питомниках, в этом отношении проще: они растут в чистой культуре.

Настоящее ограничение — не активность, а вселение#

Почва — не пустое место. В грамме её живут порядка миллиарда клеток уже устоявшегося конкурентного сообщества, а в большинстве пахотных и природных почв присутствуют и собственные арбускулярные грибы, адаптированные к этой конкретной среде. Внесённый штамм должен не просто быть жизнеспособным — он должен занять корень раньше и прочнее резидентов. Поэтому отклик на инокуляцию воспроизводимо велик там, где резидентное сообщество разрушено или отсутствует: на фумигированных субстратах, в контейнерном питомничестве, на рекультивируемых и техногенных грунтах, на сильно нарушенных или бедных фосфором почвах. На обычном удобренном поле с ненарушенным сообществом эффект в среднем близок к нулю, и опубликованные проверки коммерческих препаратов регулярно обнаруживают в них меньше жизнеспособных пропагул, чем заявлено. Это следует считать состоянием дел, а не придиркой к отдельным производителям.