Эндофитные микробы как агропродукт

Эндофит — микроорганизм, живущий внутри тканей растения без симптомов болезни. Определение экологическое, а не таксономическое: тот же вид в другой обстановке может быть патогеном или свободноживущим почвенным жителем. Поэтому «эндофитность» — это описание отношений, и вся содержательная часть темы про то, чем такое отношение поддерживается.

Вход и перемирие

Проникновение почти никогда не бывает силовым. Бактерии входят через естественные разрывы — трещины в месте выхода боковых корней, зону дифференцировки корневых волосков, устьица, гидатоды, раневые поверхности, — а дальше расселяются по апопласту и по сосудам ксилемы, где движение воды переносит их вверх. Внутренние ткани не стерильны, но и не свободны: у растения есть рецепторы, узнающие консервативные микробные молекулы — флагеллин, пептидогликан, хитин. Устойчивый эндофит либо несёт варианты этих молекул, которые рецептор узнаёт хуже, либо держит численность ниже порога, при котором запускается защита, либо активно подавляет её сигнальные ветви. Отсюда практическое следствие: эндофитный образ жизни несовместим с высокой плотностью. Продукт этого класса не «заселяет» растение массово, а устанавливает малую популяцию в апопласте, и объём внесения этого не меняет.

Что эндофит реально делает

Наиболее твёрдо описанный биохимический механизм — АЦК-дезаминаза. Под стрессом растение накапливает 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат, непосредственный предшественник этилена; этилен в этот момент тормозит рост корня и ускоряет старение. Бактерия, несущая фермент, расщепляет АЦК на α-кетобутират и аммоний, используя его как источник азота, и тем самым срезает пик стрессового этилена. Механизм проверяем: мутанты по гену теряют эффект.

Второй хорошо очерченный случай — розовопигментированные факультативные метилотрофы Methylobacterium на листе и в апопласте: они живут на метаноле, который растение выделяет при деметилировании пектинов в ходе роста клеточной стенки, то есть занимают побочный поток метаболизма хозяина. Третий — липопептидные антибиотики Bacillus против сосудистых патогенов.

Утверждение о фиксации атмосферного азота внутри листа следует читать осторожнее прочих: нитрогеназа необратимо инактивируется кислородом, а лист — самая оксигенированная ткань растения. Для случаев вроде Gluconacetobacter diazotrophicus в сахарном тростнике вклад фиксации в азотный баланс культуры остаётся предметом спора, и полевые прибавки чаще объясняются гормональными и стрессовыми эффектами.

Передача решает больше, чем штамм

Единственный класс эндофитов с надёжно воспроизводимым полевым эффектом — грибы Epichloë в овсянице и райграсе, и причина в способе передачи: гриб растёт в семени и переходит в следующее поколение вертикально, без внесения. Его алкалоиды (эрговалин, лолитрем B) защищают злак от насекомых, но и вызывают токсикозы у скота, поэтому пастбищные сорта выводят с отобранными штаммами, лишёнными токсичных для животных алкалоидов, — редкий пример точной настройки симбиоза.

Всё остальное вносится извне и потому упирается в ту же стену, что и любой инокулянт: попасть внутрь, удержаться и не быть вытесненным. Обработка семени здесь работает лучше опрыскивания не из-за дозы, а потому что она застаёт растение в единственный момент, когда его внутренние ткани ещё не заняты.