Биологические ингибиторы нитрификации

Азотное удобрение теряется не потому, что растение медленно ест, а потому, что почва быстро перерабатывает. Аммоний удерживается на катионообменных позициях; нитрат — анион, он не удерживается ничем и уходит с водой или восстанавливается денитрификаторами до N₂O. Между этими двумя состояниями стоит нитрификация, и первый её шаг — окисление аммиака до гидроксиламина аммиакмонооксигеназой (AMO) у Nitrosomonas и родственных бактерий — медленнее второго, то есть является узким местом всего процесса. Замедлить его — значит удержать азот в форме, которую почва держит.

Что делает корень

Синтетические стабилизаторы азота — нитрапирин, дициандиамид, DMPP — бьют по AMO извне, вносятся вместе с удобрением и распределяются по объёму. Биологическая нитрификационная ингибиция (BNI) — то же торможение, но производимое самим корнем и выделяемое туда, где корень стоит: в ризосферу, то есть точно в зону, куда попадает и аммоний.

Явление показано на конкретных веществах и конкретных видах. У тропического кормового злака Brachiaria humidicola из корневых экссудатов выделен брахиалактон — дитерпеноид, подавляющий у Nitrosomonas и путь AMO, и последующее окисление гидроксиламина. У сорго корни выделяют два разных набора: гидрофильный, включая метил-3-(4-гидроксифенил)пропионат, и гидрофобный сорголеон, причём выделение усиливается в присутствии аммония — то есть регулируется тем самым субстратом, который нужно защитить. У пшеницы и других злаков к тому же классу относят бензоксазиноиды, продукты распада DIMBOA; на этом основана селекционная программа переноса BNI-признака в товарную пшеницу.

Почему это трудно превратить в приём

Ограничение здесь не в силе молекулы, а в её потоке и судьбе. Ингибирование измеряют в единицах активности на грамм сухого корня, но в поле работает произведение удельного выделения на корневую массу и на длительность выделения: сильный экссудат при малой корневой плотности не создаёт в почвенном растворе концентрации, при которой торможение заметно. Дальше вещество попадает в среду, которая его разбирает — сорбция на органическом веществе и глинах уменьшает свободную концентрацию, микробное разложение снимает эффект за дни. Поэтому BNI ведёт себя как непрерывная малая подача, а не как разовая доза, и её эффект в первую очередь ризосферный, а не поле-масштабный.

Второе ограничение — таксономическое. Нитрификацию в почве ведут не только бактерии: аммиакокисляющие археи (Nitrososphaera и родственные) доминируют в кислых и бедных азотом почвах и имеют другую AMO. Вещество, откалиброванное на Nitrosomonas, не обязано их тормозить, а комаммокс-Nitrospira, окисляющие аммиак до нитрата целиком, добавляют третью группу. Отсюда разброс полевых результатов: один и тот же генотип даёт заметное снижение эмиссии N₂O там, где нитрификаторы бактериальные, и почти ничего там, где они архейные.

Наконец, признак не бесплатен для растения: углерод, ушедший в экссудат, не ушёл в биомассу. Насколько велика эта плата в товарной культуре, пока не установлено полевыми данными, и это следует считать открытым вопросом, а не деталью.